六、橈足類
(一)橈足類生物學
1. 橈足類介紹
橈足類(Copepods)是生活在海洋及淡水環境中的一類細小甲殼類動物,其體型小,數量多,分佈廣,約有百分之七十的海洋浮遊動物為橈足類,是海洋水域中許多動物攝食的蛋白質來源。
其食性複雜,大部份是以浮遊植物或浮遊細菌為食,少部份的種類,尤其是底棲性,可攝食動物餌料和有機質碎屑等。
橈足類相對於豐年蝦而言,富含更多量的高度不飽和脂肪酸DHA與EPA,是培育海水魚苗的重要餌料生物。微青海洋
2. 分類與型態
分類地位
橈足類(Copepods)在分類上屬於 | ||
節肢動物門(Arthropoda) 甲殼亞門(Crustacea) 顎足綱(Maxillopoda) 橈足亞綱(Copepoda) | ||
哲水蚤目 Calanoida 劍水蚤目 Cyclopoida 隱水蚤目 Gelyelloida 猛水蚤目 Harpacticoida 異水蚤目 Misophrioida 怪水蚤目 Monstrilloida 摩門水蚤目 Mormonilloida 平角目 Patycopioida 杯口水蚤目 Poecilostomatoida 管口目Siphonostomatoida |
型態特徵
橈足類一般體長約1-3毫米,最大可達1公分,體形一般呈水滴狀。身體分為頭、胸、腹三部分。微青海洋
- 頭部為6個體節癒合,具有單一眼點及第一觸角、第二觸角、大顎、第一小顎、第二小顎與顎足等共有6對附肢。頭部的前端部份為前額,額的腹面常有刺狀或線狀額角突出。而背面則為1個單眼。第一觸角為單葉、在雌體由6~25節所成,左右對稱,在雄體則變形為執握器。微青海洋
- 胸部5節,但在許多種類中,第一及第二胸節與頭節癒合而成為頭胸部;而有些種類其第4及第5胸節彼此癒合。
- 頭胸部與其餘胸部各節合稱前體部。胸部各節之腹面各有一對胸足(為遊泳肢),其中第五對胸足退化變形。胸足具內、外葉、各葉之節數及形態隨種類而異。
- 後體部(又稱腹部)較短小,為3~5節,雄體通常具5節而雌體則具4節。雌體第一腹節與第二腹節癒合而成生殖節,其腹面具有納精囊,有時會附著1或2個卵囊;雄性第一腹節為生殖節,具1對或1個生殖孔,於此產生精莢。腹部之最後一節稱為肛門節,於其背面具一肛門;腹部缺附屬肢,但肛門節之末端成為一對叉肢,各肢通常具六根棘或刺毛。微青海洋
頭部附肢(型態複雜,餌料生物相關可跳過)
- 第一觸角:第一觸角發達,位於頭部兩側,為主要的遊泳器官。單肢型,細長,一般有明顯的雌雄區別,雄性常特化成執握器。微青海洋
- 第一小顎:第一小顎較小,共2節。第一節內緣基部形成一大的咀嚼葉,外緣具一突出小葉;第二節內緣具一突出小葉,內、外肢都不發達,外緣亦具羽狀毛。濾食性者的第一小顎 (如哲水蚤)有較多的剛毛,捕食者(如歪水蚤)的則剛毛退化 。微青海洋
- 第二觸角:第二觸角短而粗壯,雙肢型或單肢型,亦為遊泳器官。各節的內緣及內、外肢的末端都有剛毛。
- 第二小顎:第二小顎呈葉片狀,外肢構造簡單;內肢2節,緣有羽狀剛毛;基肢2節,內緣各突出2小葉,上亦分布羽狀剛毛。
- 大顎:大顎雙肢型,基肢2節,基節為1幾丁質闆,面向口的末端呈鋸齒狀,稱咀嚼緣,具背齒,中央齒,腹齒和1根剛毛。在底節的末端生出內、外兩肢。內肢2節,外肢5節,皆生羽狀剛毛。微青海洋
- 顎足:顎足是胸部的第一對附肢,單肢型;基肢2節;內肢5 節,其各節的內緣生羽狀剛毛。
頭胸部附肢(型態複雜,餌料生物相關可跳過)
- 胸足位於胸部的腹面,上生羽狀剛毛,前4對為雙肢型,結構相似,一般無雌雄的區別;基肢2節,內、外肢分2~3節,外肢的外緣常有短刺,外肢和內肢具發達的羽狀剛毛,為主要的遊泳器官。第5對胸足隨種類的不同差別很大,同一種類雌、雄有有不同的區別(雌性者常退化,左右對稱;雄性者較發達,左右不對稱,常有一足變為鉗狀,用來輸送精莢)。微青海洋
3. 生殖與發育
生殖
雌雄異體,有少數寄生型種類為雌雄同體。一般進行兩性生殖,少數猛水蚤也營孤雌生殖。微青海洋
雌雄區別明顯,雄體的第一觸角通常變為交配用的執握器,雄體的第5遊泳足或左右不對稱。寄生種類的雌雄異形尤為明顯,雄體極小,甚至隻有雌體大小的幾十分之一或更小,常附著在雌體體表,尤其常見於雌體生殖器官附近。
在生殖季節,雄性用第一觸角或第五胸足抱握雌。交配時,雄性先將執握器(第一觸角)抓住雌性的尾叉,隨後用第五胸足抱住雌性的腹部。
接著精莢自雄性生殖孔排出,利用第5左胸足取下精莢,並固著在在雌體交配孔的兩側;隨後,精子從精莢逸出,進入雌體受精囊,循受精管逐漸到達輸卵管的末端部分,如無受精囊,則直接進入輸卵管末端。謊言對決卵子受精後,通過排卵孔排出體外。微青海洋
產卵形式可分為:
- 自由產卵型:異足水蚤(Heterocope屬)和湖哲水蚤直接將受精卵受精卵單個分散的排放於水體中。
- 卵囊型:大部份種類的雌性會抱卵,所帶之卵囊是由輸卵管後部的腺細胞,或獨特的粘液腺所分泌的物質將排出的卵粘合成團,並有薄膜包覆,形成卵囊,粘著在生殖節上。卵囊數目隨種類而異,從1~20個不等,有些1個(如真刺水蚤或猛水蚤類),有些則是帶有2個卵囊(如許水蚤,合劍水蚤類),亦有位於背部(如大眼劍水蚤)。卵囊內的卵數從1~2000個不等,一般為數十個。微青海洋
- 黏性卵:產黏性卵,黏附在胸足上(如擬哲水蚤)。
發育
橈足類的繁殖很快,1隻寬叉猛水蚤雌體經過20天的培養,可增加到90隻左右。第5期橈足類幼體脫殼發育成成體後不久,即可交配(也有報導某些種類雌性個體在橈足幼體第5期就能進行交配)。雌體在發育到成體後第二天即產卵。排卵時,常把卵組成卵囊。卵囊1個或2個。每個卵囊中一般有幾個到二十幾個卵。卵在卵囊內經過l~2天發育成為第1期無節幼體。無節幼體離開卵囊在水中自由遊泳,營浮遊生活。微青海洋
從受精卵中孵出的為無節幼體(nauplii),後來發育成為橈足幼體( copepodites),再由橈足幼體發育為成體。
無節幼體共有5或6個齡期,橈足幼體有5個齡期,成體不再蛻皮。
- 無節幼體:呈卵圓形,背腹略扁平,身體不分節,前端有1個暗紅色的單眼。體前端腹面有口,腹面兩側有3對附肢,即第一、二觸角及大顎,身體末端有一對尾觸毛。
無節幼體可分6個時期,前3個時期吸收卵黃營養,到了第4期肛門開口,開始攝食,此時應該投餵餌料。從第1期無節幼體到第6期無節幼體,身體長度逐漸增加,附肢的剛毛數也逐漸增多,附肢胚芽也慢慢出現。微青海洋 - 橈足幼體:當第6期無節幼體蛻殼後,變態成橈足幼體。橈足幼體已經具備了成體的特徵,所不同者是身體較小,體節(包括胸節或腹節)和胸足的數目較少。橈足幼體分為5個時期。這5個時期橈足幼體可用身體大小、第一觸角節數、顎足剛毛數以及胸足、胸節的數目等特徵來加以區別。微青海洋
橈足幼體發育到第5期,性成熟,蛻變為成體,有雌雄區別。橈足幼體的生長、發育所需時間,受外界環境因素,尤其是溫度的影響很大。總的看來,完成無節幼體期的全部發育約需10~20天。完成橈足幼體期的全部發育約需15~25天。微青海洋
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